Materi: Biologi (Bab 39 Respon Tumbuhan Terhadap Sinyal Ekternal)

Stimulus dan kehidupan tak berpindah tempat

Aspek	Informasi
Tokoh Utama	Carolus Linnaeus (Bapak Taksonomi)
Penemuan	Tumbuhan mekar dan mengatup pada waktu tertentu berdasarkan spesies
Konsep	Horologium florae (jam bunga) – susunan waktu mekar bunga sebagai penunjuk waktu
Faktor Penentu Mekarnya Bunga	Aktivitas serangga penyerbuk dan faktor lingkungan lain
Pandangan Umum yang Disangkal	Tumbuhan dianggap tidak bergerak – padahal aktif merespons lingkungan
Respons Tumbuhan	Melalui pertumbuhan dan perkembangan, bukan perilaku seperti hewan
Variasi Bentuk Tubuh	Tumbuhan dalam satu spesies lebih bervariasi daripada hewan
Deteksi Lingkungan	Melibatkan interaksi stimulus lingkungan dan sinyal internal
Proses Selular	Kompleks, seringkali homolog dengan hewan

Jalur-jalur transduksi sinyal menautkan penerimaan sinyal dengan respons

Aspek	Informasi
Prinsip Umum	Organisme merespons sinyal untuk meningkatkan kesintasan dan reproduksi
Contoh Hewan	Lebah memiliki fotoreseptor UV untuk melihat pola nektar
Contoh Tumbuhan	Reseptor selular mendeteksi perubahan hormon, cedera, panjang hari
Syarat Respons	Stimulus harus cocok dengan reseptor spesifik; tanpa reseptor, tidak ada respons
Proses Respons	Stimulus → Reseptor → Jalur Transduksi Sinyal → Respons
Stimulus Cahaya	Cahaya memicu de-etiolasi (penghijauan)
Etiolasi	Adaptasi tumbuhan di kegelapan: batang memanjang, daun kecil/pucat, akar pendek, tidak ada klorofil
Alasan Etiolasi	Menghemat energi, menghindari kerusakan daun, sedikit kehilangan air dan kebutuhan akar, tidak ada fotosintesis
Tujuan Etiolasi	Membantu tunas mencapai permukaan tanah sebelum nutrisi umbi habis
De-etiolasi	Terjadi saat tunas terkena cahaya: batang melambat, daun mengembang, akar tumbuh, klorofil terbentuk
Studi Mutan	Membantu memahami tahapan penerimaan, transduksi, dan respons sinyal tumbuhan

Penerimaan Sinyal

Aspek	Informasi
Reseptor	Protein yang berubah bentuk saat menerima stimulus spesifik
Jenis Reseptor dalam De-etiolasi	Fitokrom (phytochrome), sejenis fotoreseptor
Lokasi Fitokrom	Berbeda dari reseptor umum; fitokrom berada di sitoplasma, bukan membran plasma
Objek Penelitian	Tanaman tomat (kerabat kentang)
Mutan Aurea	Tomat dengan kadar fitokrom rendah; kurang menghijau saat terkena cahaya; pigmen kuning (karotenoid) lebih tampak
Eksperimen	Penyuntikan fitokrom ke sel aurea dan pemaparan cahaya → respons de-etiolasi pulih
Kesimpulan	Fitokrom diperlukan untuk deteksi cahaya dalam proses de-etiolasi

Transduksi

Aspek	Informasi
Sensitivitas Reseptor	Bisa mendeteksi sinyal sangat lemah (contoh: cahaya bulan beberapa detik)
Pertanyaan Kunci	Bagaimana sinyal lemah diperkuat dan ditransduksi menjadi respons?
Jawaban Utama	Pembawa pesan kedua (second messengers) memperkuat dan menyampaikan sinyal
Contoh Pembawa Pesan Kedua	cGMP dan Ca²⁺
Peran cGMP	Mengaktifkan protein-kinase melalui fosforilasi protein target
Eksperimen cGMP	Suntik cGMP ke sel daun tomat aurea → de-etiolasi parsial tanpa fitokrom
Peran Ca²⁺	Aktivasi fitokrom membuka saluran Ca²⁺ → kadar Ca²⁺ sitosol naik 100x → aktifkan enzim dan protein lain
Dampak Kombinasi cGMP dan Ca²⁺	Mengatur aktivitas saluran ion, sitoskeleton, dan enzim-enzim, termasuk protein-kinase
Mekanisme Penguatan Sinyal	Satu fitokrom aktif → ratusan cGMP/Ca²⁺ → ratusan enzim → respons cepat dan kuat

Respons

Aspek	Informasi
Tujuan Akhir Jalur Sinyal	Regulasi aktivitas seluler (biasanya peningkatan aktivitas enzim)
Dampak Umum	Respons seluler berupa perubahan laju reaksi enzimatik
2 Mekanisme Utama Aktivasi Enzim	Regulasi Transkripsi – mengatur jumlah mRNA untuk enzim Modifikasi Pasca-Translasi – mengaktifkan enzim yang sudah ada
Regulasi Transkripsi	Mengubah tingkat produksi enzim melalui sintesis mRNA
Modifikasi Pasca-Translasi	Aktivasi cepat protein/enzim lewat perubahan kimiawi (misalnya fosforilasi)

Regulasi Transkripsi

Aspek	Informasi
Faktor Transkripsi Spesifik	Protein yang berikatan dengan DNA untuk mengatur transkripsi gen tertentu
Aktivasi dalam De-etiolasi	Diaktifkan melalui fosforilasi oleh sinyal cahaya melalui fitokrom
Pembawa Pesan yang Terlibat	cGMP mengaktifkan beberapa faktor transkripsi Ca²⁺ mengaktifkan faktor transkripsi lain
Jenis Faktor Transkripsi	Aktivator: meningkatkan transkripsi Represor: menurunkan/menghambat transkripsi
Contoh Mutan Arabidopsis	Mutan pucat dengan morfologi seperti tanaman terang walau tumbuh dalam gelap
Penyebab Fenotipe Mutan	Cacat pada represor → gen-gen terang aktif meskipun tanpa cahaya
Implikasi	Tanaman bisa tampak "tercahaya" karena penghambat ekspresi dihilangkan

Modifikasi Protein pasca - transisi

Aspek	Informasi
Proses Tambahan dalam De-etiolasi	Modifikasi pasca-translasi protein yang sudah ada, selain sintesis protein baru
Bentuk Modifikasi Umum	Fosforilasi asam amino spesifik → ubah hidrofobisitas dan aktivitas protein
Peran Pembawa Pesan Kedua	cGMP dan beberapa reseptor (termasuk fitokrom) langsung mengaktivasi protein-kinase
Rangkaian Protein Kinase	Satu kinase → aktivasi kinase lain → aktivasi berikutnya Menghubungkan sinyal awal dengan aktivasi faktor transkripsi
Dampak Akhir Jalur Sinyal	Menyala atau padamnya gen-gen spesifik → sintesis protein baru
Penghentian Jalur Sinyal	Perlu "pemadaman" saat sinyal awal tidak ada lagi Protein fosfatase defosforilasi protein untuk menghentikan respons
Keseimbangan Seluler	Aktivitas sel bergantung pada keseimbangan antara kinase dan fosfatase

protein -protein De-Etialasi {'Penghijauan')

Aspek	Informasi
Tipe Protein Baru dalam De-etiolasi	Enzim fotosintesis Enzim pembentuk prekursor klorofil Protein pengatur kadar hormon tumbuhan
Contoh Respons Hormon	Penurunan kadar auksin & brasinosteroid → perlambatan pemanjangan batang
Fungsi Penurunan Hormon	Mendukung perubahan morfologi saat tunas terkena cahaya
Kompleksitas Jalur Sinyal	Setiap hormon dan stimulus memicu satu atau lebih jalur transduksi kompleks
Teknik Eksperimen Modern	Kombinasi genetika mutan & biologi molekular digunakan untuk mengidentifikasi jalur
Asal-usul Pengetahuan	Dibangun di atas studi fisiologi dan biokimia klasik terhadap tumbuhan
Kesimpulan Awal	Hormon tumbuhan adalah molekul sinyal internal pengatur pertumbuhan

Hormon tumbuhan membantu mengkordinasi pertumbuhan,perkembangang dan respons terhadap stimulus

Aspek	Informasi
Definisi Awal Hormon	Molekul sinyal dalam jumlah kecil yang ditranspor dan memicu respons spesifik
Hormon pada Hewan	Biasanya ditranspor melalui sistem sirkulasi (darah)
Masalah Definisi bagi Tumbuhan	Tumbuhan tidak memiliki sistem sirkulasi Beberapa molekul sinyal bekerja lokal, bukan sistemik Ada senyawa seperti sukrosa yang konsentrasinya sangat tinggi tapi fungsinya mirip hormon
Istilah Modern	Regulator Pertumbuhan Tumbuhan (Plant Growth Regulator) — senyawa organik alami/sintetik yang memodifikasi proses fisiologis tumbuhan
Penggunaan Istilah	"Hormon tumbuhan" dan "regulator pertumbuhan" digunakan bergantian. Dalam buku ini tetap digunakan istilah hormon tumbuhan.
Kriteria Hormon Tumbuhan	Aktif pada konsentrasi yang sangat rendah
Pengaruh Hormon	Satu hormon dapat memengaruhi banyak proses Satu proses dapat dipengaruhi oleh beberapa hormon

Penemuan hormon hormon tumbuhan

Aspek	Informasi
Definisi Tropisme	Respons pertumbuhan organ tumbuhan ke arah/menjauhi stimulus
Fototropisme	Positif: tumbuh ke arah cahaya Negatif: menjauhi cahaya
Tanaman Model	Semaian rumput (oat), dengan bagian penting: koleoptil
Temuan Darwin & Francis (1800-an)	Ujung koleoptil mengindra cahaya Respons pertumbuhan terjadi di bawah ujung Dugaan adanya sinyal kimia dari ujung ke bagian bawah
Eksperimen Boysen-Jensen	Kotak gelatin → sinyal lolos → koleoptil menekuk Mika (impermeabel) → tidak ada pembengkokan → Sinyal berupa zat kimia bergerak
Eksperimen Frits Went (1926)	Koleoptil dipotong, ujungnya diletakkan di agar Agar mengandung zat pertumbuhan → jika ditempatkan eksentrik → koleoptil membengkok
Penamaan dan Identifikasi Auksin	Nama: Auksin (dari auxein = meningkatkan) Disintesis: di ujung koleoptil Dipurnakan oleh Kenneth Thimann → dikenal sebagai IAA (asam indolasetat)
Hipotesis Klasik Auksin	Distribusi asimetris auksin → pemanjangan sel lebih cepat di sisi gelap → koleoptil membengkok ke cahaya
Temuan Terkini	Pada batang eudikotil (seperti bunga matahari), tidak ada bukti distribusi auksin asimetris. Tapi ditemukan penghambat di sisi terang.

Survei Beberapa Hormon Tumbuhan

Aspek	Informasi
Kelas Utama Hormon Tumbuhan	Auksin, Sitokinin, Giberelin, Brasinosteroid, Asam Absisat, Etilen
Fungsi Tambahan	Banyak molekul pertahanan terhadap patogen juga tergolong hormon
Kadar Hormon	Sangat rendah, tetapi dampaknya besar pada pertumbuhan dan perkembangan
Cara Kerja Hormon	Mengubah ekspresi gen Mempengaruhi enzim yang sudah ada Mengubah sifat membran sel
Penguatan Sinyal	Melalui jalur transduksi sinyal agar efeknya terasa meskipun konsentrasi kecil
Fungsi Umum	Mengontrol pembelahan, pemanjangan, dan diferensiasi sel
Fungsi Tambahan	Memediasi respons jangka pendek terhadap lingkungan
Efek Hormon	Bergantung pada lokasi kerja, konsentrasi, dan tahap perkembangan tumbuhan
Penentu Respons	Konsentrasi relatif antarhormon, bukan jumlah absolut satu hormon
Kunci Regulasi	Keseimbangan hormon-hormon bekerja secara interaktif, bukan sendiri-sendiri

auksin

Aspek	Penjelasan
Definisi Auksin	Zat kimia yang mendorong pemanjangan koleoptil.
Auksin Alami	Asam indoleasetat (IAA).
Senyawa Lain	Ada senyawa sintetik yang juga memiliki aktivitas auksin.
Penggunaan Istilah "Auksin"	Secara khusus merujuk pada IAA dalam bab ini.
Transpor Auksin	Menuju ke bawah batang dari pucuk tunas, kecepatan ±10 mm/jam. Lebih cepat dari difusi, lebih lambat dari floem.
Jalur Transpor	Langsung melalui jaringan parenkim, sel ke sel.
Arah Transpor	Hanya dari ujung ke dasar di tunas (transpor polar).
Hubungan dengan Gravitasi	Tidak terkait gravitasi; tetap bergerak ke atas bila batang dibalik.
Mekanisme Polaritas	Distribusi polar protein transporter di ujung basal sel.
Fungsi Auksin	Merangsang pemanjangan sel dan pembentukan akar lateral.

Peran Auksin dalam pemanjangan Sel

Aspek	Penjelasan
Fungsi Utama Auksin	Merangsang pemanjangan sel di tunas muda yang berkembang.
Lokasi Sintesis	Meristem apikal tunas.
Cara Kerja Awal	Berikatan ke reseptor di membran plasma sel target.
Kisaran Efektif	Efektif pada konsentrasi 10⁻⁸ hingga 10⁻⁴ M.
Efek Konsentrasi Tinggi	Menghambat pemanjangan sel, mungkin lewat produksi etilen.
Hipotesis Pertumbuhan Asam	Auksin merangsang pompa H⁺ → menurunkan pH dinding sel → aktivasi enzim ekspansin.
Peran Ekspansin	Memutus ikatan silang mikrofibril selulosa → dinding sel melonggar.
Efek Osmotik	Peningkatan H⁺ → masuknya ion dan air → turgor meningkat → sel memanjang.
Pengaruh pada Gen	Auksin mengubah ekspresi gen dalam hitungan menit, menghasilkan protein baru.
Fungsi Protein Baru	Beberapa adalah faktor transkripsi → menekan/mengaktifkan ekspresi gen lain.
Pertumbuhan Berkelanjutan	Auksin juga merangsang produksi sitoplasma dan materi dinding sel.

Pembentukan Akar Samping dan Adventisia

Aspek	Penjelasan
Peran Umum Auksin	Merangsang pembentukan akar adventisia dan akar lateral.
Penggunaan Komersial	Auksin digunakan dalam perbanyakan vegetatif tumbuhan melalui stek.
Cara Aplikasi	Bagian potongan daun/batang diberi bubuk pembentuk akar yang mengandung auksin.
Efek pada Stek	Merangsang pertumbuhan akar adventisia di dekat permukaan potongan.
Peran pada Akar Lateral	Auksin juga terlibat dalam percabangan dan pembentukan akar lateral.
Penemuan pada Mutan Arabidopsis	Mereka dengan proliferasi akar lateral ekstrem memiliki konsentrasi auksin 17× lebih tinggi dari normal.

Auksin sebagai herbisida

Aspek	Penjelasan
Jenis Auksin Sintetik	2,4-D (2,4-dichlorophenoxyacetic acid).
Fungsi Umum	Digunakan sebagai herbisida.
Efek pada Monokotil	Dapat menginaktivasi auksin sintetik dengan cepat, sehingga tidak terpengaruh secara fatal.
Efek pada Eudikotil	Tidak bisa menginaktivasi auksin sintetik → mati akibat overdosis hormon.
Penerapan	Penyemprotan 2,4-D pada ladang sereal atau lapangan rumput membasmi gulma eudikotil (berdaun lebar).

sitokinin

Aspek	Penjelasan
Asal Penemuan	Ditemukan saat mencari zat aditif untuk meningkatkan pertumbuhan sel dalam kultur jaringan tumbuhan.
Penemu Awal	Johannes van Overbeek (1940-an), menggunakan santan kelapa untuk merangsang pertumbuhan embrio tumbuhan.
Peneliti Lanjutan	Folke Skoog & Carlos O. Miller (1950-an), menggunakan DNA terdegradasi untuk merangsang pembelahan sel tembakau.
Sumber Aktif	Bentuk termodifikasi dari adenin, komponen asam nukleat.
Nama Hormon	Diberi nama "sitokinin" karena merangsang sitokinesis (pembelahan sel).
Sitokinin Alami Utama	Zeatin, pertama ditemukan pada jagung (Zea mays).
Efek Sitokinin	Merangsang pembelahan dan diferensiasi sel Mempengaruhi dominansi apikal Memperlambat proses penuaan sel
Status Penelitian	Sintesis dan transduksi sinyal masih terus dipelajari lebih lanjut.

kontrol pembelahan dan diferensial sel

Aspek	Penjelasan
Tempat Produksi Sitokinin	Jaringan aktif tumbuh seperti akar, embrio, dan buah.
Transpor Sitokinin	Bergerak naik ke jaringan target melalui getah xilem.
Efek Umum	Bersama auksin, merangsang pembelahan dan diferensiasi sel.
Eksperimen Kultur Jaringan	Tanpa sitokinin: sel membesar tetapi tidak membelah Dengan auksin + sitokinin: sel membelah Dengan sitokinin saja: tidak terjadi pembelahan
Rasio Sitokinin:Auksin	Mengontrol arah diferensiasi sel.
Kondisi Rasio dan Dampaknya	Rasio seimbang: membentuk kalus (massa sel tak terdiferensiasi) Rasio sitokinin tinggi: berkembang jadi tunas Rasio auksin tinggi: berkembang jadi akar

Kontrol dominasi apikal

Aspek	Penjelasan
Dominansi Apikal	Kemampuan kuncup apikal menekan pertumbuhan kuncup aksilaris (samping).
Hipotesis Utama	Hipotesis penghambatan langsung: auksin menghambat langsung kuncup aksilaris, sitokinin melawan efek tersebut.
Peran Auksin	Ditranspor ke bawah dari pucuk apikal, menekan kuncup aksilaris dan mendorong pertumbuhan memanjang (vertikal).
Peran Sitokinin	Ditranspor dari akar ke tunas, mendorong pertumbuhan kuncup aksilaris.
Rasio Auksin:Sitokinin	Menentukan apakah kuncup aksilaris akan terhambat atau tumbuh.
Bukti Eksperimen	Memotong pucuk apikal → kuncup aksilaris tumbuh → tanaman jadi rimbun Menambahkan auksin ke tunas terpotong → menghambat kembali kuncup aksilaris Mutan/suplemen sitokinin → tanaman lebih rimbun
Kontradiksi Eksperimen	Pemotongan justru meningkatkan kadar auksin di kuncup aksilaris, bertentangan dengan hipotesis penghambatan langsung.
Kesimpulan	Hipotesis penghambatan langsung tidak menjelaskan seluruh hasil; diperlukan model baru atau lebih kompleks.

efek efek anti penuaan

Aspek	Penjelasan
Fungsi Utama	Memperlambat penuaan organ tumbuhan (daun, bunga, dll).
Mekanisme Kerja	Menghambat pemecahan protein Merangsang sintesis RNA dan protein Memobilisasi nutrien dari jaringan sekitar
Eksperimen Daun	Daun yang dicelupkan ke larutan sitokinin tetap hijau lebih lama.
Efek pada Tumbuhan Utuh	Memperlambat kerusakan (deteriorasi) daun secara keseluruhan.
Aplikasi Komersial	Digunakan oleh penjual bunga untuk menjaga kesegaran bunga potong dengan semprotan sitokinin.

Giberelin

Aspek	Penjelasan
Fenomena Awal	Petani di Asia mengamati semaian padi tumbuh tinggi, rapuh, dan rebah sebelum berbunga.
Penemuan Patogen	Pada 1926, E. Kurosawa menemukan fungi Gibberella sebagai penyebab penyakit semaian aneh tersebut.
Penemuan Senyawa	Pada 1930-an, diketahui fungi menghasilkan zat pemanjang batang, dinamai giberelin.
Produksi oleh Tumbuhan	Pada 1950-an ditemukan bahwa tumbuhan juga menghasilkan giberelin (GA).
Jumlah Varian	Telah diidentifikasi lebih dari 100 jenis giberelin, namun hanya sebagian kecil terdapat di setiap spesies.
Kasus 'Padi Aneh'	Disebabkan oleh overdosis giberelin, yang biasanya hanya ditemukan dalam kadar rendah di tumbuhan.
Fungsi Giberelin	Pemanjangan batang Pertumbuhan buah Germinasi (perkecambahan) biji

Pemanjangan batang

Aspek	Penjelasan
Tempat Produksi Utama	Akar dan daun muda.
Target Efek	Merangsang pertumbuhan batang dan daun Hanya sedikit pengaruh pada akar
Cara Kerja	Merangsang pemanjangan dan pembelahan sel batang Mengaktifkan enzim pelonggar dinding sel → memungkinkan masuknya ekspansin Bekerja bersama auksin dalam pemanjangan batang
Efek pada Tumbuhan Kerdil	Tumbuhan mutan kerdil (misal ercis Mendel) bisa tumbuh tinggi setelah diberi giberelin.
Efek pada Tumbuhan Normal	Sering tidak menunjukkan respons tambahan karena sudah menghasilkan giberelin secara optimal.
Contoh Paling Dramatis	Pelejitan (bolting) – pertumbuhan cepat tangkai bunga yang disebabkan oleh giberelin.

Peran Giberelin dalam Pertumbuhan Buah dan Perkecambahan Biji

Aspek	Penjelasan
Peran Bersama Auksin	Baik auksin maupun giberelin diperlukan agar buah dapat berkembang dengan baik.
Aplikasi Komersial	Penyemprotan anggur Thompson tak berbiji: Meningkatkan ukuran buah anggur Memanjangkan internodus → memberi ruang antar buah Meningkatkan sirkulasi udara → mengurangi infeksi mikroorganisme
Sumber Giberelin pada Biji	Embrio biji merupakan sumber giberelin yang kaya.
Peran Saat Imbibisi	Giberelin dilepaskan oleh embrio → memberi sinyal akhir dormansi → memulai germinasi.
Peran Pengganti Syarat Lingkungan	Biji yang butuh cahaya atau suhu rendah dapat bergerminasi hanya dengan perlakuan giberelin.
Efek pada Sereal	Merangsang sintesis enzim seperti α-amilase → memobilisasi cadangan nutrisi dalam endosperma.

Brassinosteroid: Struktur, Fungsi, dan Penemuan

Aspek	Penjelasan
Struktur Kimia	Brassinosteroid adalah steroid, menyerupai kolesterol dan hormon seks pada hewan.
Efek Fisiologis	Merangsang pemanjangan dan pembelahan sel pada batang dan semaian (efektif hingga 10⁻¹² M) Memperlambat absisi (pengguguran) daun Mendorong diferensiasi xilem
Kemiripan dengan Auksin	Efeknya secara kualitatif mirip dengan auksin, sehingga sempat diduga sebagai jenis auksin.
Penegasan sebagai Hormon	Dikonfirmasi sebagai hormon tumbuhan berdasarkan bukti biologi molekular.
Penelitian Joanne Chory	Meneliti mutan Arabidopsis yang berpenampilan seperti tanaman terang meski tumbuh di gelap Mutasi terjadi pada gen yang mengkode enzim sintesis steroid (mirip mamalia) Fenotipe mutan dipulihkan dengan pemberian brasinosteroid

Asam Absisat (ABA): Sejarah, Fungsi, dan Karakteristik Umum

Aspek	Penjelasan
Penemuan Awal	1960-an: dua tim peneliti mengisolasi senyawa sama dari pohon meranggas (kuncup & daun) dan buah kapas Senyawa tersebut adalah asam absisat (ABA)
Peran yang Dianggap Awal	Diperkirakan berperan utama dalam dormansi kuncup dan absisi daun
Peran Nyata	Peran utama ABA justru ditemukan dalam: Perlambatan pertumbuhan Pengaturan dormansi biji Respons terhadap kekeringan
Sifat Umum	Berfungsi antagonis terhadap hormon pertumbuhan lain seperti auksin, sitokinin, giberelin, dan brasinosteroid.
Faktor Penentu Respon Fisiologis	Rasio ABA terhadap hormon pertumbuhan menentukan hasil fisiologis akhir.
Fokus Pembahasan	Efek ABA pada dormansi biji dan toleransi kekeringan akan dibahas lebih lanjut.

Peran Asam Absisat (ABA) dalam Dormansi Biji

Aspek	Penjelasan
Fungsi Umum Dormansi	Menunda germinasi hingga tersedia cahaya, suhu, dan kelembapan yang cukup untuk sintas semaian.
Peran ABA dalam Dormansi	Kadar ABA meningkat hingga 100× selama pematangan biji. Menghambat germinasi dan menginduksi produksi protein pelindung dari dehidrasi ekstrem.
Pemicu Berakhirnya Dormansi	Pencucian ABA oleh hujan lebat (tumbuhan gurun) Pemaparan cahaya Suhu dingin dalam jangka waktu lama
Pengaruh Rasio ABA:Giberelin	Rasio ini menentukan apakah biji akan dorman atau bergerminasi.
Germinasi Dini	Kadar ABA rendah atau tidak aktif → biji bisa bergerminasi sebelum waktunya Contoh: jagung mutan tanpa faktor transkripsi fungsional → ABA gagal aktivasi gen dormansi Contoh: biji bakau merah → germinasi dini sebagai adaptasi hidup di lumpur lunak
Eksperimen Tambahan ABA	Menambahkan ABA ke biji yang siap germinasi → menginduksi kembali dormansi

Peran ABA dalam Toleransi terhadap Kekeringan

Aspek	Penjelasan
Fungsi Umum	ABA adalah molekul sinyal utama untuk membantu tumbuhan bertahan dalam kondisi kekeringan.
Respon terhadap Layu	ABA terakumulasi di daun saat tumbuhan mulai layu Menyebabkan penutupan stomata dengan cepat Mengurangi transpirasi → mencegah kehilangan air lebih lanjut
Mekanisme Seluler	ABA memengaruhi pembawa pesan kedua seperti kalsium Membuka saluran kalium di membran sel penjaga stomata Ion kalium keluar → air ikut keluar secara osmotik → turgor sel turun → stomata menutup
Transpor ABA dari Akar	Pada kekurangan air yang lebih dulu dirasakan akar, ABA dikirim ke daun sebagai "peringatan dini".
Mutan Rentan Layu	Mereka biasanya tidak mampu menghasilkan ABA dalam jumlah cukup.

Etilen: Sejarah, Produksi, dan Fungsi Umum

Aspek	Penjelasan
Penemuan Awal	1800-an: Kebocoran gas batu bara → pohon menggugurkan daun 1901: Dimitry Neljubow mengidentifikasi etilen sebagai zat aktif dalam gas batu bara
Penerimaan sebagai Hormon	Lama tidak diakui sebagai hormon tumbuhan hingga kemajuan kromatografi gas
Kondisi yang Memicu Produksi Etilen	Stres: kekeringan, kebanjiran, tekanan mekanis, cedera, infeksi Proses alami: pematangan buah, kematian sel terprogram Rangsangan eksternal: auksin dosis tinggi
Hubungan dengan Auksin	Banyak efek yang dianggap akibat auksin ternyata dimediasi oleh etilen (misalnya penghambatan pemanjangan akar)
Fokus Efek yang Akan Dibahas	Respons terhadap stres mekanis Senesensia (penuaan sel) Absisi daun Pematangan buah

respons rangkap tiga terhadap stres mekanis

Aspek	Penjelasan
Definisi	Respons adaptif semaian terhadap halangan fisik dengan menghasilkan etilen.
3 Komponen Respons Rangkap-Tiga	Perlambatan pemanjangan batang Penebalan batang (menguatkan struktur) Penekukan batang agar tumbuh mendatar
Fungsi Adaptif	Membantu semaian menghindari halangan fisik saat tumbuh ke atas tanah.
Peran Etilen	Hormon pemicu utama respons rangkap-tiga. Bukti: etilen sintetis dapat memicu respons meski tanpa halangan.
Mutan Arabidopsis Terkait	ein (ethylene-insensitive): tidak menunjukkan respons meski ada etilen; tidak punya reseptor fungsional eto (ethylene-overproducing): menunjukkan respons berlebihan; produksi etilen 20× lipat ctr (constitutive triple-response): selalu aktifkan respons rangkap-tiga walau tanpa etilen; tidak responsif terhadap inhibitor
Fungsi Gen CTR	Mengodekan protein kinase yang merupakan regulator negatif transduksi sinyal etilen. Etilen mengikat reseptor → kinase terinaktivasi → memungkinkan respons rangkap-tiga.

Senesensia

Aspek	Penjelasan
Definisi Senesensia	Kematian terprogram pada sel, organ, atau seluruh tumbuhan.
Contoh Peristiwa	Peranggasan daun di musim gugur Kematian tumbuhan tahunan setelah berbunga Kematian unsur pembuluh saat diferensiasi
Apoptosis	Tahap aktif dari senesensia di tingkat sel, melibatkan: Ekspresi gen baru Produksi enzim-enzim yang memecah klorofil, DNA, RNA, protein, dan lipid membran
Pengelolaan Hasil Pemecahan	Tumbuhan menyimpan kembali hasil-hasil dari pemecahan komponen selular tersebut.
Peran Etilen	Produksi etilen dalam jumlah besar hampir selalu menyertai senesensia (kematian sel/organ).

Peran Etilen dalam Pematangan Buah

Aspek	Penjelasan
Ciri Buah Belum Matang	Pahit, keras, hijau — melindungi biji dari herbivora.
Tujuan Pematangan	Menarik hewan penyebar biji dengan rasa manis, warna, dan aroma.
Peran Etilen	Memicu pematangan buah secara enzimatik dan sinyal kimia.
Perubahan Selama Pematangan	Pelunakan buah (pemecahan dinding sel) Pemanisan (konversi pati dan asam → gula) Produksi aroma dan perubahan warna
Umpan Balik Positif	Etilen → pematangan → lebih banyak etilen → pematangan berantai
Difusi Antar Buah	Etilen sebagai gas menyebar dari buah ke buah → pematangan serempak
Aplikasi Praktis	Mematangkan buah di kantong kertas (menahan etilen) Skala industri: wadah besar ditambahkan etilen buatan Perlambatan pematangan: udara bersirkulasi + CO₂ menghambat sintesis etilen (contoh: apel)
Rekayasa Genetik	Tomat hasil rekayasa: tidak matang sampai ditambahkan etilen Tujuan: mengurangi kerusakan pascapanen

Sistem sistem biologi dan interaksi hormon

Aspek	Penjelasan
Interaksi Hormon	Respons tumbuhan jarang dipicu oleh satu hormon saja Contoh: Perendaman padi → etilen meningkat (×50), ABA menurun, sensitivitas giberelin meningkat
Kesulitan Rekayasa Genetika	Sulit menentukan target molekular terbaik (reseptor etilen, penghambat ABA, atau sintesis giberelin) karena kompleksitas interaksi.
Pendekatan Biologi Sistem	Berfokus pada sifat biologis yang muncul dari interaksi antar komponen (gen, protein, hormon, metabolit) Memanfaatkan genomik, microarray, dan proteomik
Spesies Tumbuhan yang Sudah Disekuensing (2008)	Arabidopsis, padi (Oryza sativa), poplar (Populus trichocarpa), anggur (Vitis vinifera), jagung (Zea mays)
Keterbatasan Data Genetik	Mengetahui semua komponen sistem (gen/protein) ≠ memahami sistem; ibarat tahu semua bagian pesawat tapi tidak tahu cara terbang.
Tujuan Biologi Sistem	Memahami interaksi seluruh unsur dalam tumbuhan Merancang model tumbuhan hidup secara komputasional Prediksi hasil rekayasa genetika sebelum eksperimen nyata
Harapan Masa Depan	Lab robotik pencatat ekspresi gen real-time Pemodelan seluruh sistem tumbuhan Rekayasa genetika presisi tinggi

respons tenhadap cahaya sangat penting bagi keberhasilan tumbuhan

Aspek	Penjelasan
Fungsi Cahaya	Energi untuk fotosintesis Petunjuk pertumbuhan dan perkembangan Pengukuran waktu dan musim
Fotomorfogenesis	Efek cahaya terhadap morfologi tumbuhan (struktur fisik dan bentuk).
Deteksi Cahaya oleh Tumbuhan	Mendeteksi: Keberadaan cahaya Arah datang cahaya Intensitas cahaya Panjang gelombang (warna) cahaya
Spektrum Aksi	Grafik efektivitas panjang gelombang terhadap respons tumbuhan. Contoh: spektrum aksi fotosintesis → puncak pada cahaya merah & biru.
Hubungan dengan Pigmen	Spektrum aksi dibandingkan dengan spektrum penyerapan → mengungkap pigmen fotoreseptor yang terlibat.
Warna Penting	Cahaya merah dan biru adalah yang paling penting dalam regulasi fotomorfogenesis.
Kelas Fotoreseptor	Fotoreseptor cahaya biru: menyerap cahaya biru Fitokrom: menyerap cahaya merah

Fotoreseptor cahaya biru

Aspek	Penjelasan
Respons yang Diperantarai Cahaya Biru	Fototropisme (penekukan menuju cahaya) Pembukaan stomata yang diinduksi cahaya Perlambatan pemanjangan hipokotil saat semaian menembus tanah
Nama "Kriptokrom"	Diberikan pada 1970-an karena identitas reseptornya masih misterius (dari kryptos = tersembunyi, chrom = pigmen).
Penemuan 1990-an	Ada setidaknya tiga jenis fotoreseptor cahaya biru: Kriptokrom: menghambat pemanjangan batang saat terkena cahaya biru Fototropin: protein kinase untuk fototropisme & pergerakan kloroplas Zeaxantin: kandidat fotoreseptor pada pembukaan stomata, masih diperdebatkan
Fungsi Kriptokrom	Berperan dalam penghambatan pemanjangan batang saat tumbuhan pertama kali terkena cahaya.
Fungsi Fototropin	Mengatur fototropisme (penekukan arah cahaya) Mengatur pergerakan kloroplas terhadap arah cahaya
Perdebatan Saat Ini	Belum jelas apakah fototropin atau zeaxantin yang menjadi fotoreseptor utama pada pembukaan stomata.

Fitokrom sebagai fotoreseptor

Aspek	Penjelasan
Nama Fotoreseptor	Fitokrom — pigmen tumbuhan yang sensitif terhadap cahaya merah
Peran Umum	Mengatur berbagai respons tumbuhan terhadap cahaya, termasuk: De-etiolasi (peralihan dari pertumbuhan gelap ke terang) Germinasi biji Penghindaran naungan
Contoh 1: Germinasi Biji	Fitokrom memediasi respons biji terhadap cahaya merah → mengaktifkan atau menonaktifkan germinasi tergantung kondisi pencahayaan.
Contoh 2: Penghindaran Naungan	Fitokrom membantu tumbuhan mendeteksi cahaya yang tersaring (misalnya oleh kanopi tumbuhan lain) dan mengubah pola pertumbuhan (misalnya pemanjangan batang).

fitokrom dan germinasi biji

Aspek	Penjelasan
Alasan Cahaya Penting	Biji berukuran kecil hanya bergerminasi saat kondisi cahaya (dan lingkungan) optimal, untuk menjamin kelangsungan hidup semaian.
Contoh Perubahan Lingkungan	Kematian pohon atau pembajakan ladang mengubah pola cahaya → memicu germinasi biji dorman.
Penelitian 1930-an (Selada)	Paparan cahaya merah (660 nm) → meningkatkan germinasi Paparan merah-jauh (730 nm) → menghambat germinasi Kilatan cahaya terakhir yang menentukan hasil (efek dapat dibalik)
Fotoreseptor	Fitokrom, terdiri dari dua subunit: polipeptida + kromofor (penyerap cahaya)
Isomer Fotoreversibel	P_r (menyerap merah) P_fr (menyerap merah-jauh) P_r ⇄ P_fr tergantung warna cahaya
Bentuk Aktif	P_fr adalah bentuk aktif yang memicu respons tumbuhan (termasuk germinasi).
Urutan Aktivasi Germinasi	Cahaya merah → ubah P_r → P_fr → germinasi aktif Cahaya merah-jauh → ubah P_fr → P_r → germinasi terhambat
Saklar Cahaya di Alam	Fitokrom disintesis dalam bentuk P_r P_r → P_fr oleh cahaya matahari (karena lebih banyak merah) Rasio P_fr/P_r meningkat → memicu germinasi
Jenis Fitokrom	Terdapat lima jenis fitokrom berbeda pada Arabidopsis, dengan variasi polipeptida.

fitokrom dan penghindaran naungan

Aspek	Penjelasan
Peran Umum Fitokrom	Mengukur kualitas cahaya berdasarkan rasio cahaya merah (R) dan merah-jauh (FR).
Interkonversi Pr ↔ Pfr	Siang hari: Pr ⇄ Pfr dalam kesetimbangan dinamis Rasio Pr:Pfr mencerminkan komposisi spektrum cahaya sekitar
Penghindaran Naungan	Di bawah naungan → lebih banyak cahaya merah-jauh (FR) → Pr ↑ Tumbuhan merespons dengan meningkatkan pertumbuhan vertikal
Alasan Fisiologis	Klorofil daun kanopi menyerap cahaya merah dan melewatkan cahaya merah-jauh.
Respons Terhadap Sinar Matahari Langsung	Cahaya merah tinggi → Pfr ↑ Merangsang percabangan Menghambat pertumbuhan vertikal (batang tinggi tidak diperlukan)
Peran Tambahan Fitokrom	Mendeteksi waktu dan musim melalui jam biologis tumbuhan (dibahas selanjutnya).

jam biologis dan ritme sirkadia

Aspek	Penjelasan
Definisi Ritme Sirkadia	Siklus fisiologis ±24 jam yang terjadi meskipun tanpa pengaruh langsung dari lingkungan eksternal.
Contoh Ritme pada Tumbuhan	Gerakan “tidur” daun pada kacang (naik-turun harian) Pembukaan stomata Produksi enzim fotosintetik
Eksperimen Ruang Terkontrol	Walau tanpa perubahan cahaya/suhu, tumbuhan tetap menunjukkan ritme ±24 jam.
Free-Running Rhythm	Periode ritme tanpa penyetel lingkungan: 21–27 jam Misalnya, daun kacang tetap naik-turun dengan periode 26 jam dalam kegelapan konstan
Jam vs Jarum Jam	Gerakan daun adalah indikator ("jarum"), bukan sumber ritme ("jam") itu sendiri.
Mekanisme Molekuler	Hipotesis: protein transkripsi menghambat sintesis dirinya sendiri (umpan balik negatif) Konsentrasi protein naik & turun secara sirkadis
Eksperimen Luciferase	Gen luciferase (kunang-kunang) dipasang pada promotor gen fotosintesis di Arabidopsis Jika jam menyala, tumbuhan memendar mengikuti ritme sirkadia
Identifikasi Mutan Jam	Mutan diisolasi berdasarkan lama atau pendeknya periode cahaya Gen-gen mutan terkait protein pengikat fotoreseptor Mutasi → gangguan mekanisme penyetelan jam oleh cahaya
Relevansi Umum	Ritme sirkadia ditemukan di semua eukariota (termasuk manusia), memengaruhi fisiologi harian.

efek cahaya pada jam biologis

Aspek	Penjelasan
Free-Running Rhythm (Contoh Kacang)	Periode sirkadia kacang: ±26 jam Tanpa cahaya, daun naik 2 jam lebih lambat setiap hari → terjadi desinkronisasi
Desinkronisasi	Jam biologis tidak lagi sejalan dengan waktu nyata (analog: jet lag pada manusia).
Faktor Penyeting Jam	Cahaya adalah isyarat lingkungan utama yang menyetel jam menjadi tepat 24 jam/hari.
Fotoreseptor yang Terlibat	Fitokrom (lebih dipahami) Fotoreseptor cahaya biru juga berperan
Sistem Saklar Fitokrom	P_r ⇄ P_fr tergantung warna cahaya Dalam gelap: dominan P_r Saat fajar: P_r → P_fr cepat meningkat → menyetel ulang jam sirkadia
Mekanisme Enzimatik	Fitokrom disintesis dalam bentuk P_r Pr_f dihancurkan lebih cepat daripada P_r → dominasi P_r dalam gelap
Fungsi Harian P_fr	Jumlah P_fr saat fajar digunakan tumbuhan untuk menyetel waktu "0" dari siklus harian mereka.
Relevansi Musiman	Interaksi fitokrom dan jam biologis membantu tumbuhan mengukur panjang malam dan siang → menyesuaikan aktivitas musiman.

fotoperiodisme dan respons terhadap musim

Aspek	Penjelasan
Konsekuensi Salah Waktu	Berbunga tanpa kehadiran penyerbuk Pohon meranggas menumbuhkan daun saat musim dingin
Contoh Peristiwa Musiman	Germinasi biji Perbungaan Awal dan akhir dormansi kuncup
Stimulus Penentu Musim	Fotoperiode: panjang relatif siang dan malam digunakan tumbuhan untuk menentukan waktu dalam setahun.
Definisi Fotoperiodisme	Respons fisiologis tumbuhan terhadap fotoperiode (panjang hari/malam), seperti perbungaan.
Fungsi Fotoperiodisme	Menyinkronkan siklus hidup dengan musim Memastikan peristiwa penting (berbunga, bertunas) terjadi di waktu yang optimal

fotoperiodisme dan kontrol perbungaan

Aspek	Penjelasan
Penemuan Awal	Varietas Maryland Mammoth (tembakau) tidak berbunga di musim panas meskipun mendapat suhu, kelembapan, dan nutrisi optimal. Baru berbunga saat hari menjadi lebih pendek.
Pemicu Perbungaan	Fotoperiode: manipulasi panjang siang dan malam menunjukkan bahwa durasi malam menjadi faktor penentu berbunga atau tidak.
Tumbuhan Hari-Pendek	Berbunga jika siang hari lebih pendek dari panjang kritis. Contoh: Maryland Mammoth, krisantemum, poinsetia, beberapa varietas kedelai.
Tumbuhan Hari-Panjang	Berbunga jika siang hari lebih panjang dari panjang kritis. Contoh: bayam, lobak, selada, iris, sereal.
Tumbuhan Hari-Netral	Perbungaan tidak tergantung pada panjang siang. Contoh: tomat, padi, dandelion.

panjang malam kritis

Aspek	Penjelasan
Konsep Utama	Perbungaan dikontrol oleh panjang malam, bukan panjang siang. Inilah dasar dari konsep panjang malam kritis.
Tumbuhan Hari-Pendek	Berbunga hanya jika malam hari berlangsung setidaknya selama panjang malam kritis. Contoh: Cocklebur (Xanthium strumarium), krisan. Cahaya sekilas saat malam menghambat perbungaan.
Tumbuhan Hari-Panjang	Berbunga hanya jika malam hari lebih pendek daripada panjang malam kritis. Penyelaan malam panjang dengan cahaya bisa memicu perbungaan.
Peran Fitokrom	Fotoreversibilitas cahaya merah (R) dan merah-jauh (FR) mengatur saklar Pr ⇄ P_fr. Fitokrom mendeteksi interupsi cahaya dan menyetel jam biologis.
Ketepatan Deteksi	Beberapa tumbuhan hari-pendek tidak akan berbunga jika malam lebih pendek 1 menit dari panjang kritis.
Manfaat dalam Industri	Krisan bisa "dipaksa" mekar di Hari Ibu (Mei) dengan kilatan cahaya malam. Pengendalian berbunga di luar musim oleh florikultur.
Respons Kompleks	Ada tumbuhan yang hanya butuh 1 fotoperiode sesuai → langsung berbunga. Ada yang perlu fotoperiode sesuai selama beberapa hari. Ada yang harus mengalami dingin dahulu (mis. gandum musim dingin).
Vernalisasi	Proses induksi berbunga oleh suhu dingin (<10°C selama minggu). Contoh: Gandum musim dingin memerlukan vernalisasi sebelum merespons fotoperiode panjang.

Hormon Perbungaan?

Aspek	Penjelasan
Lokasi Deteksi Fotoperiode	Daun mendeteksi panjang siang/malam dan mengirim sinyal ke meristem untuk memulai perbungaan.
Bukti Peran Daun	Satu daun yang terpapar cukup untuk menginduksi bunga. Jika semua daun dibuang, perbungaan tidak terjadi walaupun meristem masih ada.
Eksperimen Cangkok	Tumbuhan yang telah terinduksi fotoperiode bisa mentransfer sinyal ke tumbuhan lain melalui cangkok. Sinyal ini memicu perbungaan di tumbuhan yang semula tidak terinduksi.
Hipotesis Florigen	Florigen adalah molekul sinyal yang menginduksi perbungaan. Selama 70 tahun belum ditemukan karena fokus hanya pada molekul kecil. Sekarang dicurigai sebagai makromolekul (misal: protein atau mRNA).
Peran CONSTANS	Gen CONSTANS (CO) harus aktif di daun untuk perbungaan pada Arabidopsis (tumbuhan hari-panjang). Jika CO hanya aktif di daun → tumbuhan tetap bisa berbunga.
Peran FLOWERING LOCUS T (FT)	CONSTANS menyalakan ekspresi gen FT di daun. Protein FT berpindah ke meristem apikal dan memicu perbungaan. FT diduga kuat sebagai kandidat florigen.
Kesimpulan	Florigen = kemungkinan besar protein FT, dipicu oleh CONSTANS di daun, berpindah ke meristem untuk mengawali pembentukan bunga.

Transisi Meristem dan Perbungaan

Komponen	Peran dalam Perbungaan
Petunjuk Lingkungan	Fotoperiode: Panjang siang/malam yang terdeteksi daun untuk menyinkronkan musim. Vernalisasi: Pemaparan suhu dingin untuk "memperbolehkan" perbungaan pada beberapa spesies.
Molekul Persinyalan Internal	Protein FT: Disintesis di daun, bergerak ke meristem, dan memicu perbungaan. Hormon Tumbuhan: Diduga terlibat sebagai pengatur pendukung dalam transduksi sinyal.
Transisi Meristem	Meristem berubah dari vegetatif (daun dan tunas) menjadi generatif (bunga). Diperlukan aktivasi gen yang mengarahkan peralihan ini.
Gen Regulasi Awal	Gen awal mengatur apakah meristem akan membentuk kuncup bunga atau tetap vegetatif.
Gen Pola Bunga	Gen spesifik bertugas menentukan lokasi dan jenis organ bunga: Sekal, petal, stamen, karpel → disusun secara spasial pada meristem.
Tujuan Penelitian	Memahami jalur transduksi sinyal dari sinyal eksternal (seperti cahaya) hingga ekspresi gen pembentuk bunga.

Tumbuhan merespons berbagai macam stimulus selain cahaya

Stimulus Lingkungan	Jenis Respons	Contoh Respons Tumbuhan
Gravitasi	Gravitropisme	Akar tumbuh ke bawah (positif), batang tumbuh ke atas (negatif)
Sentuhan / Kontak	Tigmotropisme	Ujung sulur kacang melilit tiang atau rambatan
Suhu ekstrem (dingin/beku)	Resistensi dingin	Produksi protein antifreeze untuk mencegah pembentukan kristal es di dalam sel
Stres kekeringan	Adaptasi fisiologis	Penutupan stomata, pengurangan luas daun, akar tumbuh lebih dalam
Sentuhan tiba-tiba	Nasti (tigmonasti)	Daun putri malu menutup saat disentuh
Infeksi patogen	Respon imun tumbuhan	Produksi fitohormon dan protein pertahanan seperti fitoaleksin
Cedera mekanik	Respon pertahanan	Produksi senyawa kimia pahit atau beracun (misalnya alkaloid)

Gravitasi

Komponen	Penjelasan	Contoh/Peran
Gravitropisme	Respons arah pertumbuhan terhadap gravitasi	Akar: gravitropisme positif (tumbuh ke bawah) Tunas: gravitropisme negatif (tumbuh ke atas)
Statolit	Plastida terspesialisasi berisi pati padat yang jatuh ke sisi bawah sel	Membantu sel mengindra arah gravitasi Terutama ditemukan dalam sel tudung akar
Kalsium (Ca²⁺)	Ion yang didistribusikan ulang oleh statolit dalam sel	Mempengaruhi arah transpor auksin secara lateral
Auksin	Hormon tumbuhan yang mendistribusi secara asimetris akibat gravitasi	Di akar: konsentrasi tinggi menghambat pertumbuhan sisi bawah Di tunas: konsentrasi tinggi merangsang pemanjangan sisi bawah
Mutan tanpa statolit	Tumbuhan yang tidak memiliki statolit tetap menunjukkan gravitropisme, meskipun lambat	Menyiratkan peran mekanik seluruh sel (bukan hanya statolit)
Sitoskeleton	Jaringan filamen internal sel yang mengalami tekanan mekanik akibat gravitasi	Membantu deteksi arah gravitasi melalui deformasi Memungkinkan gravitropisme meski tanpa statolit

Stimulus mekanis

Topik	Penjelasan	Contoh & Mekanisme
Thigmomorfogenesis	Perubahan morfologi akibat rangsangan mekanis berulang	- Pohon di daerah berangin tumbuh lebih pendek & kekar - Menggosok batang menghambat pemanjangan - Jalur sinyal: Ca²⁺ → aktivasi gen → perubahan dinding sel
Tigmotropisme	Respons pertumbuhan arah terhadap sentuhan	- Sulur anggur menggulung ke arah penopang - Pertumbuhan diferensial di sisi sulur yang disentuh
Pergerakan cepat daun (tigmonasti)	Respons non-pengaruh arah terhadap sentuhan	- Mimosa pudica mengatupkan daun saat disentuh - Hilangnya turgor karena keluarnya K⁺ dan air dari sel pulvini
Impuls listrik (Potensial aksi)	Sinyal listrik lambat (1 cm/detik) sebagai media komunikasi internal	- Deteksi lewat elektroda - Potensial aksi menyebar dari satu anak daun ke seluruh daun - Perangkap Venus flytrap juga memakai mekanisme ini
Respons sistemik	Seluruh bagian tumbuhan merespons rangsangan keras	- Mimosa pudica: sentuhan panas menyebabkan seluruh daun mengatup - Melibatkan penyebaran molekul sinyal dari area luka

stres lingkungan

Kategori Stres	Jenis Stres	Dampak terhadap Tumbuhan	Konsekuensi Ekologis
Stres Abiotik (Tidak hidup)	Kekeringan	Menurunkan turgor, menghentikan pertumbuhan, kerusakan jaringan	Tumbuhan yang tidak tahan mati atau kalah bersaing
	Banjir	Hilangnya oksigen di akar, pembusukan jaringan	Batas distribusi tumbuhan jadi terbatas
	Suhu Ekstrem	Denaturasi enzim, rusaknya membran, pembekuan cairan sel	Mengurangi kesintasan dan hasil panen
	Stres Lingkungan Lain	Kemungkinan kombinasi stres seperti salinitas, cahaya berlebih, dll.	Mempengaruhi reproduksi dan penyebaran geografis
Stres Biotik (Makhluk hidup)	Patogen & Herbivor	Infeksi penyakit, kerusakan jaringan karena dimakan	Dibahas lebih lanjut di bagian akhir bab

kekeringan

Aspek	Respons Tumbuhan terhadap Defisit Air	Tujuan/Manfaat	Dampak Tambahan
Stomata	Sel penjaga kehilangan turgor dan stomata menutup	Mengurangi kehilangan air lewat transpirasi	Menurunkan laju pertukaran gas dan fotosintesis
Hormon Abiotik	Asam absisat meningkat dan membantu menutup stomata	Mempertahankan air saat kekeringan	Efek jangka panjang pada pertumbuhan
Pertumbuhan Daun	Pertumbuhan daun muda melambat; daun menggulung	Mengurangi permukaan yang kehilangan air	Fotosintesis berkurang → hasil panen menurun
Pertumbuhan Akar	Pertumbuhan akar dangkal terhambat; akar dalam bertambah	Mencari dan menyerap air tanah lebih efisien	Mengubah pola distribusi akar secara adaptif

Banjir

Aspek	Respons Tumbuhan terhadap Kelebihan Air	Tujuan/Manfaat	Contoh Kasus
Tanah terlalu jenuh air	Akar tidak memperoleh oksigen karena minimnya rongga udara	Menyebabkan stres metabolik dan kematian akar jika tidak diatasi	Tanaman pot yang disiram berlebihan
Produksi etilen	Kekurangan oksigen memicu peningkatan hormon etilen	Menginduksi reaksi adaptif akar	Terjadi pada tumbuhan biasa di tanah tergenang
Apoptosis sel korteks akar	Sel-sel korteks akar dihancurkan (apoptosis)	Membentuk tabung udara untuk suplai oksigen	Terlihat pada berbagai spesies yang tidak terspesialisasi
Akar udara (adaptasi struktural)	Bentuk akar yang terangkat keluar dari air untuk menyerap oksigen	Menyuplai oksigen bagi akar yang terendam	Bakau di habitat berpaya-paya

Stres Garam

Aspek	Masalah yang Dihadapi	Respons Tumbuhan	Contoh Adaptasi / Spesies
Penurunan potensial air tanah	Garam membuat potensial air tanah lebih negatif, menghambat serapan air	Tumbuhan menghasilkan zat terlarut organik untuk menurunkan potensial air sel	Semua tumbuhan toleran garam sedang
Ion-ion toksik (misalnya Na⁺)	Natrium dan ion lain dalam konsentrasi tinggi bersifat toksik	Membran akar selektif mencegah masuknya ion-ion beracun	Tumbuhan umumnya (kecuali halofita)
Toleransi terbatas terhadap garam	Kebanyakan tumbuhan tidak bertahan lama dalam kondisi salin tinggi	Respons terbatas, umumnya tidak mampu bertahan terus-menerus	Tumbuhan pertanian biasa
Halofita	Spesies khusus yang hidup di lingkungan bergaram tinggi	Memiliki kelenjar garam untuk mengekskresikan garam dari tubuh	Bakau, Salicornia, Spartina

Stres Panas

Aspek	Masalah yang Dihadapi	Respons Tumbuhan	Keterangan Tambahan
Enzim rusak	Panas mendenaturasi enzim dan merusak metabolisme	Menyintesis protein kejut-panas (heat-shock proteins)	Protein ini berfungsi melindungi protein lain dari kerusakan
Peningkatan suhu daun	Suhu daun dapat naik melebihi suhu optimal	Pendinginan evaporatif melalui transpirasi	Suhu daun bisa 3–10°C lebih rendah dari suhu udara
Kehilangan air	Cuaca panas dan kering menyebabkan dehidrasi	Penutupan stomata untuk menghemat air	Mengurangi transpirasi tapi menghambat pendinginan
Protein chaperone	Protein normal rusak saat suhu tinggi	Chaperone membantu protein melipat dengan benar	Juga ditemukan pada hewan dan mikroorganisme

Stres Dingin

Aspek	Masalah yang Dihadapi	Respons Tumbuhan	Keterangan Tambahan
Fluiditas membran menurun	Lipid membeku menjadi kristal → transpor zat terganggu	Menambah proporsi asam lemak tak jenuh pada membran	Asam lemak tak jenuh menjaga fluiditas pada suhu rendah
Kebekuan dinding sel	Es terbentuk di luar sel → air keluar dari sitoplasma	Meningkatkan kadar zat terlarut (mis. gula) dalam sitoplasma	Mencegah dehidrasi dan menjaga osmotic balance
Kematian sel karena dehidrasi	Air keluar → konsentrasi ion meningkat → kerusakan	Adaptasi spesifik terhadap musim dingin	Sel terlatih melawan stres ini di daerah musim dingin
Adaptasi terhadap musim	Suhu dingin ekstrem mendadak lebih merusak	Respon adaptif butuh waktu beberapa jam–hari	Suhu turun bertahap lebih bisa ditoleransi tumbuhan

Tumbuhan merespons serangan herbivora dan patogen

Jenis Interaksi	Contoh Organisme	Dampak bagi Tumbuhan	Respons Tumbuhan
Mutualisme	Fungi (mikoriza), serangga penyerbuk	Menguntungkan: membantu penyerapan air/mineral atau penyerbukan	Menjaga struktur akar/daun khusus, menghasilkan nektar atau senyawa kimia penarik
Herbivori	Hewan pemakan daun/batang/akar	Merugikan: kehilangan jaringan, berkurangnya fotosintesis	Memproduksi senyawa pahit, racun, atau struktur pelindung seperti duri
Infeksi patogen	Virus, bakteri, fungi	Merusak jaringan, bisa menyebabkan kematian tumbuhan	Barikade fisik (lignin, kutikula), respons imun lokal & sistemik, sintesis senyawa antibakteri/antijamur
Predasi oleh organisme mikroskopis	Protista parasit, nematoda	Mengganggu fungsi akar atau jaringan dalam	Mengaktifkan ekspresi gen resistensi dan jalur pertahanan hormonik

Pertahanan melawan herbivora

Kategori	Jenis Pertahanan	Contoh Mekanisme	Efek terhadap Herbivor
Fisik	Duri atau rambut tajam	Duri pada mawar, kaktus, dll	Menyulitkan atau menyakitkan untuk dimakan
Fisik	Penguatan jaringan	Dinding sel mengeras, lignifikasi	Mengurangi kemampuan mengunyah serangga
Kimiawi	Racun metabolit sekunder	Kanavanin menggantikan arginin dalam protein serangga	Merusak fungsi protein → serangga mati
	Senyawa pahit / tidak enak	Tanin, alkaloid, glikosida	Mengurangi keinginan makan herbivor
	Sinyal kimia ke tumbuhan lain	Asam metilyasmonat pada kacang koro	Menyiagakan pertahanan kimia pada tetangga
Ekologis	Rekrutmen predator	Tumbuhan melepaskan senyawa volatil yang memanggil tawon parasitoid	Ulat pemakan tumbuhan dihancurkan dari dalam oleh larva tawon
Ekologis	Rekayasa genetika pertahanan	Arabidopsis memproduksi senyawa pemikat tungau karnivor	Meningkatkan daya tarik terhadap predator alami herbivor

Pertahanan melawan patogen

Tingkat Pertahanan	Jenis Mekanisme	Contoh/Detail	Fungsi
Garis Pertahanan Pertama	Penghalang fisik	Epidermis (tubuh primer), Periderm (tubuh sekunder)	Menghalangi masuknya patogen secara mekanis
Garis Pertahanan Pertama	Jalan masuk patogen	Luka, stomata, bukaan alami	Tempat patogen bisa menembus penghalang
Garis Pertahanan Kedua (Setelah Infeksi)	Pengenalan patogen	Protein R inang mengenali protein Avr dari patogen	Memicu aktivasi pertahanan hanya terhadap patogen spesifik
	Respons hipersensitif	Kematian sel lokal yang terinfeksi (apoptosis terprogram)	Membatasi penyebaran patogen
	Resistensi sistemik yang diperoleh	Aktivasi pertahanan menyeluruh & jangka panjang	Mempersiapkan seluruh tubuh tumbuhan terhadap serangan selanjutnya
Tipe Patogen	Virulen	Berhasil menginfeksi dan menyebabkan penyakit	Menekan atau menghindari sistem pertahanan tumbuhan
Tipe Patogen	Avirulen	Hanya memicu respons ringan / tidak mematikan tumbuhan	Menciptakan "kompromi evolusioner" agar patogen tetap hidup tanpa membunuh inang

Respons hipersensitif

Aspek	Penjelasan
Definisi	Respons pertahanan lokal tumbuhan yang menyebabkan kematian sel di sekitar lokasi infeksi untuk membatasi penyebaran patogen.
Pemicu	Elisitor dari patogen berikatan dengan protein R inang → memicu jalur transduksi sinyal pertahanan.
Perubahan Seluler	Perubahan permeabilitas membran plasma Produksi fitoaleksin (senyawa fungisidal/bakterisidal) Produksi protein PR (pathogenesis-related) Penghancuran diri sendiri (apoptosis lokal)
Struktur yang Diperkuat	Dinding sel diperkuat melalui pertautan silang molekul Penumpukan lignin sebagai penghalang penyebaran patogen
Tujuan Biologis	Membatasi patogen hanya pada area infeksi awal Mencegah penyebaran ke jaringan sehat lain
Gejala Fisik	Goresan atau bercak nekrotik (matinya sel) pada daun yang menunjukkan lokasi infeksi dan aktivasi HR.

Resistensi Sistemik yang diperoleh

Aspek	Penjelasan
Definisi	Respons pertahanan sistemik nonspesifik yang memberikan perlindungan jangka panjang terhadap berbagai patogen setelah infeksi lokal.
Awal Pemicu	Infeksi patogen lokal yang menghasilkan molekul sinyal.
Molekul Sinyal	Asam metilsalisilat (methylsalicylic acid) diproduksi di area infeksi Ditransport melalui floem ke seluruh tumbuhan Diubah menjadi asam salisilat (salicylic acid) di jaringan lain
Efek Biologis	Induksi jalur transduksi sinyal Produksi protein PR (pathogenesis-related proteins) Peningkatan resistensi terhadap beragam patogen
Karakteristik	Bersifat sistemik (menyebar ke seluruh tubuh tumbuhan) Nonspesifik (tidak tergantung pada jenis patogen tertentu) Bertahan selama beberapa hari
Relevansi Historis	Asam salisilat merupakan senyawa dasar dari aspirin, yang telah digunakan berabad-abad sebagai pereda nyeri (misalnya dari pepagan pohon willow).